Motoriske baner

Når du ønsker å bevege kroppen – enten du vil reise deg, plukke opp noe eller snu hodet – må hjernen sende signaler ned til musklene. Disse signalene går gjennom motoriske baner. En motorisk bane er en nerveforbindelse som starter i hjernen og ender på et nivå i ryggmargen eller direkte på muskelceller, og som styrer hvordan og når musklene skal trekke seg sammen.

Disse banene gjør det mulig for oss å utføre både viljestyrte bevegelser (som å skrive på tastaturet) og automatiserte bevegelser (som å holde balansen mens vi går).

Vi deler vanligvis bevegelseskontroll inn i to nivåer:

• Et øvre motornevron (fra hjernebarken og ned til ryggmargen)
• Et nedre motornevron (fra ryggmargen og ut til muskelen)

Det øvre motornevronet er som en dirigent som sender kommandoer. Det nedre motornevronet er selve musikkeren – det gjør jobben og får muskelen til å trekke seg sammen. Skade på ett av disse nivåene gir ulike typer symptomer, og dette er viktig i klinisk nevrologi.

Oversikt over motoriske baner

Motoriske baner er nervebaner som leder signaler fra hjernen og ut til musklene, slik at vi kan bevege kroppen. Disse banene utgjør forbindelsen mellom sentralnervesystemet og kroppens muskler, og formidler både viljestyrte og mer automatiserte bevegelser. For å forstå hvordan hjernen styrer bevegelse, deler vi vanligvis motoriske baner inn i to hovedgrupper: direkte (pyramidale) og indirekte (ekstrapyramidale) baner.

Direkte baner:

Pyramidebanen (Tractus corticospinalis)

Den viktigste motoriske forbindelsen for viljestyrte bevegelser hos mennesker er pyramidebanen, også kalt tractus corticospinalis. Denne banen formidler signaler fra hjernebarken og hele veien ned til ryggmargen, der de kobles videre til musklene. Pyramidebanen er avgjørende for all viljestyrt motorikk, men den er særlig viktig for finmotoriske bevegelser som krever presis kontroll, spesielt i hender og fingre.

Denne banen er en del av det som kalles de laterale motoriske banene, og den består av én lang nerveutløper, et øvre motornevron, som starter i hjernebarken og går hele veien ned til et bestemt nivå i ryggmargen.

Forløp fra hjernebarken til ryggmargen

Pyramidebanen har sitt utspring i primær motorisk korteks (M1), som ligger i gyrus precentralis, like foran sentralfuren. Her finnes det et detaljert «motorisk kart» over kroppen, der ulike områder av hjernen styrer bestemte deler av kroppen. Store deler av M1 er viet til hender, ansikt og tunge, nettopp fordi disse kroppsdelene krever svært presis kontroll.

Fra M1 går aksonene gjennom en struktur som heter capsula interna, som er en viktig nerveledningsvei dypt inne i hjernen. Derfra fortsetter fibrene gjennom hjernestammen – først gjennom mesencephalon, deretter gjennom pons, og til slutt til medulla oblongata, også kjent som den forlengede marg.

I nedre del av medulla oblongata skjer det noe viktig: omtrent 80–90 % av fibrene krysser over til motsatt side i det som kalles pyramidekrysningen (decussatio pyramidum). Det er denne krysningen som gjør at en skade i venstre hjernehalvdel påvirker bevegelsen på høyre side av kroppen, og omvendt.

Etter kryssingen fortsetter fibrene i den laterale corticospinale banen, som går nedover i ryggmargens sidestreng. De fleste fibrene ender i cervikal- og thorakalnivåene, men noen fortsetter helt ned til sakralnivået. På sitt målsted i ryggmargen danner det øvre motornevronet en synapse med et nedre motornevron i forhornet. Det er dette nedre motornevronet som fører signalet videre ut til muskelen og får den til å trekke seg sammen.

Et lite mindretall av fibrene – omtrent 10–20 % – krysser ikke i medulla oblongata. Disse danner tractus corticospinalis anterior (ventral bane). De krysser først på segmentnivå i ryggmargen, altså nær der de kobler seg til motornevronene. Denne banen styrer først og fremst aksial muskulatur i nakke, rygg og mage, samt proksimal muskulatur i skuldre og overarmer. Funksjonen er å sikre mer grovmotoriske og bilaterale bevegelser, for eksempel kroppsholdning, rotasjon av overkroppen eller bevegelse av begge skuldre samtidig.

I kontrast står tractus corticospinalis lateralis, som utgjør 80–90 % av fibrene. Disse krysser i pyramidekrysningen i medulla og løper videre ned i ryggmargens laterale del. Her kontrollerer de distal muskulatur, særlig i hender, fingre, underarmer og føtter. Denne banen er helt avgjørende for presise og finmotoriske bevegelser, som å gripe en penn, knyte lisser eller bevege fingrene uavhengig av hverandre.

Funksjon

Hovedfunksjonen til pyramidebanen er å gi presis, viljestyrt kontroll over muskulaturen. Spesielt viktig er den for distal muskulatur, altså muskler i hender, fingre og føtter. Det er pyramidebanen som gjør det mulig å bevege fingrene uavhengig av hverandre, gripe objekter med presisjon, skrive, tegne, spille instrumenter og utføre andre målrettede og detaljerte bevegelser.

Pyramidebanen er mye mer utviklet hos mennesker enn hos de fleste andre pattedyr. Hos arter med lite behov for fingerferdighet, som rotter og katter, slutter corticospinale nevroner ofte på internevroner og ikke direkte på motornevroner. Hos mennesker, derimot, danner enkelte fibre fra pyramidebanen direkte synapser med alfa-motornevroner, særlig til muskler i hånden. Dette gir ekstra rask og nøyaktig kontroll.

Sammenlignet med de indirekte banene er pyramidebanen altså spesialisert for presisjon og bevisst styring, mens andre baner tar seg av mer grunnleggende og automatiske bevegelser.

Symptomer ved skade

En skade i pyramidebanen fører til det som kalles øvre motornevron-syndrom, eller sentral parese. Slike skader kan oppstå ved for eksempel hjerneslag, multippel sklerose, traume, svulster eller degenerative sykdommer.

Symptomene utvikler seg gjerne i to faser. Akutt etter en skade får pasienten slapp lammelse og bortfall av reflekser (spinal sjokk), men etter noen dager til uker utvikles en mer karakteristisk spastisk lammelse. Dette innebærer:

• Spastisitet, altså økt motstand mot raske bevegelser, spesielt i fleksjons- eller ekstensjonsretning
• Hyperrefleksi, der senereflekser blir overaktive og utløses med liten stimulus
• Hemiparese eller paraparese, altså kraftsvikt i én eller begge kroppshalvdeler
• Babinskis tegn, en patologisk plantarrefleks der stortåen peker oppover når fotsålen strykes
• Clonus, rytmiske og ufrivillige muskelkontraksjoner ved strekk av muskel

Bevegelsene blir langsommere, dårlig koordinerte og mister presisjon. Fingermotorikken svekkes tidlig, mens grovere bevegelser kan bevares i noe større grad.

Det er verdt å merke seg at refleksbuer i ryggmargen fortsatt er intakte – det er forbindelsen fra hjernen som er skadet. Dette forklarer hvorfor reflekser kan bli forsterket i stedet for svekket.

De indirekte motorbanene

Selv om pyramidebanen er viktig for presise og viljestyrte bevegelser, utgjør den bare én del av kroppens totale motoriske kontrollsystem. For at bevegelser skal bli stabile, flytende og tilpasset situasjonen, trengs også et sett med indirekte motorbaner. Disse banene har sitt utspring i hjernestammen, og kalles indirekte fordi signalene ikke går direkte fra hjernebarken til ryggmargens motornevroner, men via mellomstasjoner i hjernestammen.

Indirekte baner er særlig viktige for å opprettholde balanse, holdning, kroppens orientering og for å forberede kroppen på kommende bevegelser. De er også sentrale i mange reflekser og automatiserte bevegelser, som ikke krever bevisst viljestyring.

De tre viktigste indirekte banene er retikulospinale baner, vestibulospinale baner og tectospinale baner. De samarbeider tett med hverandre, og med både cortex, cerebellum og basalgangliene, for å sikre stabil og effektiv motorisk funksjon.

Retikulospinale baner

De retikulospinale banene starter i den såkalte retikulærsubstansen, et nettverk av nevroner i hjernestammen som strekker seg fra midthjernen gjennom pons og medulla. Retikulospinale fibre projiserer videre ned i ryggmargen, og påvirker store grupper av motornevroner, ofte via internevroner.

Funksjonen til de retikulospinale banene er sammensatt, men de er særlig viktige for å aktivere og modulere antigravitasjonsmuskulatur, altså muskler som holder kroppen oppreist og motvirker tyngdekraften. Dette gjelder spesielt ekstensorer i underekstremitetene og akse-muskulatur i rygg og nakke.

Banene spiller også en rolle i forberedelse av bevegelse, altså det å aktivere stabiliserende muskler før en frivillig bevegelse begynner. For eksempel vil retikulospinal aktivitet kunne aktiveres før du strekker armen frem for å gripe noe, slik at kroppen din samtidig justerer balansen for å ikke velte.

Retikulospinale signaler kan virke både aktiverende og hemmende på ryggmargens motornevroner, avhengig av hvilken del av retikulærsubstansen signalet kommer fra. Systemet er fleksibelt, og fungerer som en bro mellom viljestyrt bevegelse og refleksbasert tilpasning.

Vestibulospinale baner

De vestibulospinale banene utgår fra vestibulariskjernene, som ligger i medulla og pons, og som mottar kontinuerlig informasjon fra balanseorganene i det indre øret. Dette gjelder særlig buegangene, som registrerer rotasjoner av hodet, og otolittorganene, som registrerer lineær akselerasjon og tyngdekraft.

Vestibulospinale systemer er derfor helt nødvendige for postural kontroll og likevekt, og samspiller tett med både cerebellum og synssystemet for å sikre helhetlig balanse.

Tectospinale baner

Den tectospinale banen har sitt utspring i colliculus superior, en struktur i taket av midthjernen (mesencephalon) som mottar visuell informasjon. Denne banen sender aksoner ned til cervikalryggmargen, hvor den påvirker motornevroner som styrer nakke- og øyemuskulatur.

Hovedfunksjonen til tectospinalbanen er å koordinere raske og refleksbaserte bevegelser av hodet og øynene i respons på visuelle stimuli. For eksempel, hvis du plutselig ser noe bevege seg i sidesynet, vil tectospinal aktivitet bidra til at du automatisk snur hodet og retter blikket mot det som beveger seg – før du egentlig rekker å tenke over det.

Denne banen inngår dermed i det vi kaller visuomotorisk refleksaktivitet, og er viktig for orienteringsevnen i dynamiske omgivelser. Den hjelper deg med å koble det du ser til raske og hensiktsmessige motoriske responser, noe som er avgjørende i både dagligliv og overlevelsessituasjoner.

Samspill og betydning

De indirekte motorbanene er ofte mindre kjent enn pyramidebanen, men de er helt nødvendige for at bevegelsene våre skal være stabile, effektive og tilpasset omgivelsene. De gjør det mulig å utføre automatiske, koordinerte bevegelser som å gå, stå, løpe eller snu seg raskt.

Sammen med cerebellum og basalgangliene danner disse banene et automatiseringssystem for motorisk kontroll – et system som justerer og tilpasser bevegelsene dine kontinuerlig, uten at du behøver å være bevisst på det.

Kortikale motorområder og planlegging

For at vi skal kunne utføre målrettede bevegelser, må hjernen ikke bare sende signaler til musklene – den må først planlegge, koordinere og forberede hva som skal gjøres. Dette skjer i et nettverk av områder i frontallappen, som hver bidrar med sin del av forarbeidet før selve bevegelsen gjennomføres.

Disse områdene inkluderer:

• Primær motorisk korteks (M1)
• Supplementær motorisk korteks (SMA)
• Premotorisk korteks (PMA)
• Prefrontal korteks

Disse kalles samlet for motoriske kortikale områder, og de har tette forbindelser seg imellom og med både sensoriske områder, basalgangliene og cerebellum.

Primær motorisk korteks (M1)

M1, eller gyrus precentralis, er stedet der den viljestyrte bevegelsen starter. Når en bevegelse først er planlagt, er det M1 som sender ut selve kommandosignalet gjennom pyramidebanen.

Innenfor M1 finnes det et detaljert og organisert kart over kroppen, ofte kalt det motoriske homunculus. Her har kroppsdeler som krever finmotorikk – som fingre, lepper og tunge – uforholdsmessig stor plass, mens områder med grovere bevegelser, som hofter og skuldre, har mindre plass. Dette speiler hvor mye presis kontroll hjernen må ha over ulike deler av kroppen.

Signaler fra M1 går hovedsakelig til de nedre motornevronene i ryggmargen, men også til hjernestammen, og gjør det mulig å utføre presise og målrettede bevegelser.

Supplementær motorisk korteks (SMA)

SMA ligger medialt for M1 og spiller en avgjørende rolle i planlegging av komplekse bevegelser, særlig slike som krever koordinasjon mellom høyre og venstre side, eller som foregår i flere trinn – som å knyte sko eller spille et piano.

SMA er også aktiv når vi driver med mental øving, altså når vi tenker på å utføre en bevegelse uten faktisk å gjøre den. Det betyr at SMA kan forberede en bevegelse selv før M1 aktiveres.

Denne regionen er viktig når bevegelsene er selvinitierte, altså når du bestemmer deg for å gjøre noe uten ytre stimulus – som å reise deg for å hente et glass vann, bare fordi du føler deg tørst.

Premotorisk korteks (PMA)

PMA ligger lateralt, foran M1, og samarbeider tett med sensoriske områder, særlig bakre parietalkorteks. Den er særlig involvert i visuelt styrte bevegelser, altså når du bruker synet til å planlegge og styre bevegelsene dine.

Et klassisk eksempel er når du ser etter en kopp og rekker ut hånden for å gripe den. PMA bruker informasjon om koppens plassering, retning og avstand for å forberede bevegelsen. Den justerer også kroppens posisjon og orientering i forkant av bevegelsen, slik at du for eksempel lener deg fremover eller strekker armen i riktig vinkel.

PMA er aktiv når bevegelsene er reaktive, altså trigget av ytre stimuli.

Prefrontal korteks

Helt foran i frontallappen ligger prefrontal korteks, som er hjernens område for kognitiv kontroll, beslutningstaking og planlegging på høyt nivå. Dette området er ikke motorisk i seg selv, men spiller en viktig rolle i å formulere intensjonen bak en bevegelse.

Prefrontal korteks vurderer mål, strategi og konsekvenser: Hva ønsker du å oppnå? Hva er hensiktsmessig å gjøre? Hva krever situasjonen? Basert på dette sendes signaler videre til SMA og PMA, som oversetter intensjonen til en konkret bevegelsesplan.

Hos mennesker med skade i prefrontalområdet kan evnen til å igangsette meningsfulle bevegelser bli svekket, selv om muskulaturen og reflekser er intakte.

Samspill mellom områdene

Ingen bevegelse skjer bare i ett område av hjernen. Når du for eksempel løfter en kopp:

• Prefrontal korteks har bestemt at du vil drikke.
• SMA og PMA forbereder hvordan du skal gjøre det.
• M1 sender selve kommandoen til musklene via pyramidebanen.
• Samtidig justerer cerebellum timing og presisjon, og basalgangliene sørger for at riktige bevegelser aktiveres og unødvendige undertrykkes.

Dette samspillet gjør at bevegelsen føles naturlig, flytende og koordinert.

Speilnevroner og mental øving

I tillegg finnes det i PMA og SMA egne speilnevroner – nevroner som aktiveres både når du utfører en bevegelse selv og når du ser noen andre gjøre det samme. Dette systemet antas å ha betydning for læring gjennom observasjon, imitasjon og kanskje også for sosial forståelse og empati, dog dette er omdiskutert. Viktigst er det at vi kan se en annen person løfte opp et glass, og dermed selv gjøre det samme.

Det er også dokumentert at både SMA og PMA kan aktiveres under mental øving. Det betyr at man kan forbedre motoriske ferdigheter ved å forestille seg bevegelsen mentalt – en teknikk som blant annet brukes i rehabilitering og idrett.