Storhjernen – cerebrum

Storhjernen – eller cerebrum – er den største delen av hjernen, og utgjør omkring 80 % av hjernevolumet hos voksne mennesker. Den fyller mesteparten av kraniekaviteten og er sete for det vi vanligvis forbinder med «hjernens høyere funksjoner» – som språk, bevissthet, hukommelse, sanseopplevelser, motorisk kontroll, personlighet og kognitiv bearbeiding.

Cerebrum består av to hemisfærer – en venstre og en høyre – som er forbundet via en kraftig fiberbro kalt corpus callosum. Hver hemisfære har sin spesialiserte funksjonsfordeling, men samarbeider tett. Den venstre hemisfæren er som oftest dominant for språk hos høyrehendte, mens høyre hemisfære er mer involvert i romlig sans, emosjoner og helhetlig mønstergjenkjenning.

Hjernebarken og kortikal folding

Den ytre overflaten av cerebrum kalles cortex cerebri, og består av grå substans – det vil si nervecellelegemer og deres synapser. Under barken ligger den hvite substansen, som inneholder aksoner som kobler sammen ulike deler av hjernen.

For å få plass til mest mulig bark innenfor kraniets begrensede volum, er storhjernen sterkt foldet. Foldene danner dype furer (sulci) og forhøyninger (gyri). Denne foldingen øker den kortikale overflaten dramatisk og gir rom for flere nevronale nettverk – særlig viktig for menneskets komplekse funksjoner.

Embryologisk utvikling av cerebrum

For å forstå hjernens struktur og inndeling, kan det være nyttig å kjenne til de embryologiske forløperne. I fosterlivet utvikles sentralnervesystemet fra det nevralrøret, som allerede tidlig folder seg i ulike blærer:

• Prosenchephalon (forhjernen) utvikler seg videre til:
  • Telencephalon → gir opphav til storhjernen
  • Diencephalon → gir opphav til thalamus, hypothalamus og epithalamus

Telencephalon danner først to laterale utposninger som blir til storhjernehemisfærene, med laterale ventrikler som hulrom. Veksten skjer assymetrisk og med sterk folding – noe som forklarer hvordan strukturer som insula, hippocampus og fissura lateralis dannes.

Ventrikkelsystemet og storhjernen

Cerebrum inneholder to store væskefylte hulrom kalt laterale ventrikler, som er en del av hjernens ventrikkelsystem. Disse er forbundet med tredje ventrikkel via foramen interventriculare (Monroi). Ventriklene er kledd med ependymceller og inneholder cerebrospinalvæske (CSF), som produseres i plexus choroideus.

Ventriklene følger storhjernens form, og strekker seg ut i alle lapper – med horn som peker fremover, bakover og nedover. Dette gjør dem til viktige anatomiske landemerker i både snittbilder og patologi.

For å lære mer om ventrikkelsystemet kan du gå hit.

Storhjernens overflateanatomi

Overflaten kan studeres fra flere vinkler: sett ovenfra, fra siden (lateralt), nedenfra (basalt) og medialt (midtlinjesnitt). Hver vinkel gir innsikt i ulike anatomiske strukturer.

En vanlig måte å beskrive cerebrums overflate på, er ved å dele den inn i anatomiske lapper. Disse lappene samsvarer grovt med hvelvingsbensinndelingen i kraniet, men følger funksjonelle og utviklingsmessige grenser.

Lappene i storhjernen

Den ytre overflaten av hver hemisfære deles inn i fem lapper:

1. Frontallappen ligger foran sulcus centralis og over fissura lateralis. Den inneholder viktige områder for motorikk (gyrus precentralis), planlegging, tale og personlighet.

2. Parietallappen ligger bak sulcus centralis og over occipitallappen. Den mottar og tolker somatosensorisk informasjon (gyrus postcentralis), og er viktig for romlig persepsjon og kroppsskjema.

3. Temporallappen ligger under fissura lateralis og har en viktig rolle i hørsel, språkforståelse og hukommelse. Den mediale delen inneholder også strukturer fra det limbiske system.

4. Occipitallappen ligger bakerst og er hovedsete for visuell bearbeiding.

5. Insula, eller insularkorteks, ligger skjult bak de tre omkringliggende operculum (frontal-, parietal- og temporallappens operculum). Den kan bare sees ved å åpne fissura lateralis og spiller en rolle i blant annet smerteopplevelse, autonom regulering og emosjoner.

Lappenes grenser er definert av tydelige sulci – som sulcus centralis (mellom frontal- og parietallappen) og fissura lateralis (mellom frontal/parietal og temporallappen). På den mediale flaten markerer sulcus parietooccipitalis overgangen til occipitallappen.

Gyri og funksjonelle områder

De mest fremtredende gyri er:

• Gyrus precentralis (motorisk korteks)
• Gyrus postcentralis (somatosensorisk korteks)
• Gyri temporales superiores og medius (hørsel og språk)
• Gyri occipitales (visuell korteks)
• Cingulære gyrus (medial flate, en del av det limbiske system)

Korteksen er grovt funksjonelt inndelt i sensoriske, motoriske og assosiasjonsområder. Brodmanns områder, som vi kommer tilbake til senere, gir en mer detaljert inndeling basert på histologiske forskjeller.

Utsikt fra ulike vinkler

Sett fra siden (lateralt) er lapper og gyri lett synlige, og man kan skille ut hovedsulciene som sulcus centralis og fissura lateralis.

Sett ovenfra ser man de to hemisfærene adskilt av fissura longitudinalis, og man kan følge gyri over midtlinjen.

Sett nedenfra (basalt) kommer flere viktige strukturer til syne, inkludert olfactory bulb, tractus opticus og cerebrale arterier.

På medialflaten ser vi corpus callosum, cingulære gyrus, precuneus og deler av det limbiske system.

Storhjernen i snitt

For å forstå storhjernens indre struktur og romlige organisering, må man studere den i snitt – ofte i frontalt (koronalt), horisontalt og sagittalt plan. Hver snittretning gir et unikt innblikk i hvordan grå og hvit substans, kjerner, fibre og ventrikler er organisert. Kunnskap om disse planene er avgjørende i både anatomi og klinikk, særlig for å forstå utfall ved hjerneslag, svulster og traumer.

Frontale (koronale) snitt

Et frontalt snitt deles vertikalt – fra side til side – og viser et tverrsnitt gjennom begge hemisfærer samtidig. I slike snitt kan man se:

• Hjernebarken ytterst, som en tynn grå kant
• Hvit substans innenfor, med innslag av kjerner (f.eks. basalgangliene)
• Laterale ventrikler som hulrom omgitt av corpus callosum og septum pellucidum
• Capsula interna, en tydelig, lys struktur av hvit substans som skiller nucleus caudatus fra putamen og globus pallidus

Ved frontale snitt gjennom de mer anteriore delene ser man ofte nucleus caudatus, forhornet på sideventriklene, og deler av corpus callosum. Lenger bak kommer thalamus, bakre del av capsula interna og splenium av corpus callosum til syne.

Klinisk er dette snittet spesielt nyttig i vurdering av tumorer som glioblastom. En karakteristisk variant, kalt “butterfly glioma”, kan sees ved vekst gjennom corpus callosum på begge sider av midtlinjen. Man kan også identifisere blødninger eller infarkter i capsula interna, som ofte gir halvsidige motoriske utfall.

Horisontale snitt

Et horisontalt snitt går parallelt med horisonten, og skiller øvre og nedre del av hjernen. I slike snitt ser man:

• Både laterale ventrikler og tredje ventrikkel
• Thalamus og basalganglier i midtre deler
• Corpus callosum som en lys, buet struktur over ventriklene
• Hippocampus og amygdala i temporallappen ved lavere snittnivå

Horisontale snitt brukes ofte i CT og MR, og er sentrale i vurdering av slag, hydrocefalus og traumer. For eksempel kan et infarkt i capsula interna tydelig sees som et hypodens (mørkt) område i det typiske horisontale planet. Skaden rammer da ofte pyramidebanen og gir kontralaterale pareser.

Sagittale snitt

Et sagittalt snitt går parallelt med midtlinjen, og viser strukturer fra siden. I et medialt sagittalsnitt kan man se:

• Corpus callosum i sin helhet – genu, truncus og splenium
• Cingulære gyrus og cingulum (assosiasjonsfibre)
• Tredje ventrikkel, thalamus, hypothalamus
• Forbindelser som fornix, som går fra hippocampus til corpus mamillare
• Hjernebjelken, som markerer skillet mellom høyre og venstre hemisfære

Dette snittet er spesielt nyttig for å studere det limbiske system og ventriklene. Det brukes også for å vurdere atrofi ved demenssykdommer eller for å lokalisere svulster som påvirker midtlinjestrukturer.

Thalamus

Thalamus er en stor, oval struktur som ligger dypt i hjernens sentrale deler, symmetrisk plassert på hver side av den tredje ventrikkel. Den er en del av diencephalon, og fungerer som en viktig reléstasjon for både sensoriske og motoriske signaler på vei til og fra hjernebarken. Thalamus er derfor helt sentral i nesten all bevisst persepsjon, inkludert følelse, syn, hørsel og smerte, samt i koordinering av motorikk.

Anatomisk beliggenhet

Thalamus ligger medialt for capsula interna og er tett forbundet med både cortex cerebri, basalgangliene, hypothalamus og hjernestammen. Den danner veggen i den laterale delen av tredje ventrikkel, og er anatomisk atskilt fra hypothalamus ved sulcus hypothalamicus.

I frontale og horisontale snitt kan man se thalamus ligge lateralt for den tredje ventrikkel, og medialt for nucleus lentiformis. Den strekker seg anteroposteriort og kan ha en liten midtlinjesammenføyning mellom de to sidene kalt adhesio interthalamica (eller massa intermedia). Denne finnes hos mange, men ikke alle mennesker, og er vanligvis ikke funksjonell.

Kjerner og funksjoner

Thalamus består av en rekke kjerner, som hver har spesifikke forbindelser og funksjoner. Noen kjerner mottar informasjon fra perifere reseptorer og sender den videre til bestemte områder i cortex – dette kalles spesifikke relékjerner. Andre kjerner fungerer som assosiasjonskjerner, som kobler ulike kortikale områder sammen. Eksempler:

• Ventral posterior nucleus: mottar somatosensorisk informasjon fra kroppen (via lemniscus medialis og tractus spinothalamicus) og sender til gyrus postcentralis.
• Lateral geniculate nucleus (LGN): synsinformasjon → synsbarken
• Medial geniculate nucleus (MGN): hørselsinformasjon → hørselsbarken
• Anterior nucleus: en del av det limbiske system → cingulate gyrus
• Pulvinar: assosiasjonskjerne → visuell og auditiv integrasjon

Disse kjerneres forbindelser er som et sentralbord mellom sanseorganer, hjernestamme, basalganglier og cortex – og er nødvendige for at vi skal kunne tolke og reagere på inntrykk.

Klinisk relevans

Skade på thalamus kan føre til alvorlige symptomer – særlig sensoriske utfall, men også smerte og bevissthetsforstyrrelser. Et typisk eksempel er thalamusslag, som kan gi kontralateral hemianestesi (tap av følelse i motsatt kroppshalvdel) og i noen tilfeller kronisk sentralsmerte, kjent som thalamussyndrom.

I tillegg er thalamus en del av cortico-thalamo-corticale sløyfer som bidrar til oppmerksomhet, søvn-våkenhet, bevegelse og kognisjon. Den er derfor involvert i en rekke nevrologiske og psykiatriske tilstander – fra bevissthetsforstyrrelser og epilepsi til schizofreni og autisme.

Det limbiske system

Det limbiske system er en funksjonell helhet av strukturer som ligger på grensen mellom storhjernens korteks og diencephalon. Det er nært knyttet til emosjoner, hukommelse, motivasjon, atferd og autonome reaksjoner – med andre ord: alt som gjør opplevelser meningsfulle og personlig relevante. Mange omtaler det som “den emosjonelle hjernen”.

Ordet “limbisk” kommer av latin limbus, som betyr kant eller rand, og viser til hvordan disse strukturene ligger i randen av hemisfærene – særlig rundt corpus callosum og den mediale delen av temporallappen.

Hovedstrukturer i det limbiske system

Det limbiske system er ikke én struktur, men et nettverk av områder som kommuniserer tett med hverandre. Blant de viktigste er:

• Hippocampus
• Amygdala
• Cingulære gyrus
• Parahippokampale gyrus
• Corpus mamillare
• Septale kjerner
• Fornix
• Entorhinal korteks

Disse strukturene er sammenkoblet via spesifikke baner og sløyfer – for eksempel fornix, som fører signaler fra hippocampus til corpus mamillare og videre til thalamus via Papez’ sirkel. Gjennom dette samspillet formidles følelser, motivasjon og minner til høyere kortikale områder.

Hippocampus

Hippocampus ligger i den mediale delen av temporallappen, parallelt med sideventrikkelens nedre horn. Den har en karakteristisk, buet C-form og navnet kommer fra dens likhet med en sjøhest (hippos = hest, kampos = sjømonster).

Anatomisk består hippocampus av tre hoveddeler:

• Cornu ammonis (CA1–CA4): sentrale kortikale soner
• Dentate gyrus: mottar input
• Subiculum: overgangssone til entorhinal korteks

Hippocampus er bygget opp av allokorteks – en mer primitiv type hjernebark med færre lag enn neokorteks. Den fungerer som et sentralt senter for innlæring og konsolidering av hukommelse, spesielt episodisk og romlig hukommelse. Det er her opplevelser fra korttidsminnet begynner å lagres som langtidserfaringer.

Ved skade på hippocampus – for eksempel ved Alzheimers sykdom eller hypoksi – får man typisk anterograd amnesi, altså manglende evne til å danne nye minner.

Amygdala

Amygdala, eller mandelkjernen, er en samling av kjerner som ligger anteriort og medialt i temporallappen, like foran hippocampus og nær uncus. Den har en nøkkelrolle i å farge sanseinntrykk med emosjonelt innhold, og kobler følelser som frykt, sinne og lyst til både minner og handling.

Amygdala har utstrakte forbindelser til både hypothalamus, prefrontal korteks, hippocampus og hjernestammen. Dette gjør den til en sentral koordinator for både autonome responser og atferdsmessige uttrykk.

Stimulering av amygdala hos forsøksdyr kan gi aggresjon, mens skade kan redusere evnen til å gjenkjenne frykt eller fare. Hos mennesker er amygdala involvert i blant annet angstlidelser, PTSD, og emosjonell læring.

Storhjernens forbindelser

Storhjernen er ikke bare en samling av funksjonelle barkområder – den er også et enormt nettverk av forbindelsesbaner som binder sammen ulike deler av cortex, de dypere kjerner, og forbindelser til resten av sentralnervesystemet. Disse banene består av hvit substans, og kan deles inn i tre hovedtyper: kommisurfibre, assosiasjonsfibre og projeksjonsfibre.

Disse fibrene muliggjør samspill mellom sansing, tenkning, planlegging og bevegelse – og er avgjørende for helhetlig hjernefunksjon.

Kommisurfibre – kobler hemisfærene

Kommisurfibre forbinder tilsvarende områder i høyre og venstre hjernehalvdel. Den viktigste strukturen er:

• Corpus callosum (hjernebjelken): den største forbindelsen mellom hemisfærene. Den ligger midt i hjernen, over ventriklene, og består av tettpakkede fibre som går fra korteks på én side til motsvarende område på den andre. Den deles inn i genu (foran), truncus (midtre del) og splenium (bak).

Andre kommisurer:

• Commissura anterior: forbinder deler av temporallappene og luktelappene.
• Commissura posterior: mindre struktur nær aqueductus cerebri, involvert i refleksbaner, blant annet for lysreaksjon.

Skade på corpus callosum kan føre til nedsatt kommunikasjon mellom hemisfærene, som ved split-brain-syndrom, der informasjon som behandles i én hemisfære ikke er tilgjengelig for den andre.

Assosiasjonsfibre – kobler områder innen samme hemisfære

Assosiasjonsfibre forbinder ulike barkområder innenfor én og samme hemisfære. Disse ligger ofte like under cortex i den hvite substansen, og muliggjør kompleks bearbeiding, for eksempel mellom sensorisk inntrykk og motorisk respons, eller mellom språkforståelse og språkproduksjon.

Eksempler:

• Cingulum: går i cingulate gyrus og kobler sammen områder i det limbiske system
• Fasciculus arcuatus: kobler Wernickes område (språkforståelse) med Brocas område (språkproduksjon)
• Fasciculus longitudinalis superior: forbinder frontallapp med parietal, occipital og temporallapp

Skader på assosiasjonsbaner kan føre til ulike afasier, apraksier eller neglekt, avhengig av hvilke områder som mister forbindelsen seg imellom.

Projeksjonsfibre – kobler cortex med resten av nervesystemet

Projeksjonsfibre er lange aksoner som enten går opp til cortex fra lavere nivåer (som thalamus og hjernestammen) eller ned fra cortex til subkortikale strukturer, hjernestammen og ryggmargen.

Den viktigste strukturen for disse fibrene er:

• Capsula interna: et kompakt bånd av hvit substans som fører både afferente (sensoriske) og efferente (motoriske) fibre mellom cortex og dypere strukturer. Den ligger mellom thalamus og nucleus caudatus medialt, og nucleus lentiformis lateralt.

Capsula interna deles inn i:

• Crus anterius
• Genu
• Crus posterius

Motoriske signaler til kroppen – inkludert pyramidebanene – går gjennom crus posterius. Skade her, for eksempel ved slag i capsula interna, kan føre til kontralateral hemiparese og sensoriske utfall.

Brodmanns områder og kortikal organisering

Cerebral korteks – hjernebarken – er ikke homogent oppbygd. Den kan deles inn i funksjonelle områder basert på både mikroskopisk struktur (cytoarkitektur) og funksjonelle egenskaper. Den tyske nevrologen Korbinian Brodmann kartla på begynnelsen av 1900-tallet barkens cellelag og inndelte cortex i 52 distinkte områder, kjent som Brodmanns områder (BA).

Selv om Brodmanns inndeling er basert på celletyper og lagdeling, viser det seg at disse områdene i stor grad samsvarer med funksjonelle soner i hjernen – som motorisk korteks, sensorisk korteks, synsbark og språksentre.

Motorisk korteks

• Primær motorisk korteks ligger i gyrus precentralis og tilsvarer Brodmann area 4.
• Her starter pyramidebanene som kontrollerer viljestyrt bevegelse av muskler i kroppen.
• Motornevronene her er somatotopisk organisert i et mønster som kalles motorisk homunculus – et “lite menneske” som viser hvordan ulike kroppsdeler er representert i korteks. Fingre, ansikt og tunge opptar stor plass, ettersom disse krever presis kontroll.

Rett foran primær motorisk korteks ligger premotorisk og supplementær motorisk korteks (BA 6), som planlegger og koordinerer bevegelser.

Sensorisk korteks

• Primær somatosensorisk korteks ligger i gyrus postcentralis, og tilsvarer BA 1, 2 og 3.
• Her ender signaler fra hud, muskler og ledd som har reist via ryggmargen og thalamus.
• Akkurat som i motorisk korteks er organiseringen somatotopisk, og danner en sensorisk homunculus, hvor kroppsdeler representeres etter hvor følsomme de er.

Bak denne ligger sekundære og assosiative somatosensoriske områder som hjelper til med tolkning av berøring, vibrasjon, smerte og propriosepsjon.

Synsbark

• Primær synsbark ligger helt bakerst i occipitallappen, hovedsakelig i BA 17.
• Dette området mottar input fra retina via synsbanen og thalamus (nucleus geniculatus lateralis).
• Rundt BA 17 ligger BA 18 og 19, som utgjør den visuelle assosiasjonsbarken – her tolkes form, bevegelse, farge og dybde.

Skade i primær synsbark gir synsfeltutfall, mens skade i assosiasjonsbarken kan føre til visuelle agnosier, hvor man ser men ikke forstår hva man ser.

Hørsel og språk

• Primær hørselsbark ligger i gyri temporales transversi (Heschls gyri) i øvre del av temporallappen, og tilsvarer BA 41 og 42.
• Her mottas signaler fra det indre øret via hørselsbanen og thalamus (nucleus geniculatus medialis).
• Wernickes område: BA 22, i bakre del av gyri temporales superiores (venstre hemisfære hos de fleste), viktig for språkforståelse.
• Brocas område: BA 44 og 45, i nedre frontallapp (venstre hemisfære), viktig for språkproduksjon.

Forbindelsen mellom disse språkrelaterte områdene går via fasciculus arcuatus. Skade på denne forbindelsen kan gi ledningsafasi, hvor pasienten forstår og snakker, men ikke klarer å gjenta ord.

Cingulære korteks og assosiasjonssoner

Langs den mediale flaten av hjernen ligger cingulære gyrus, som er en del av det limbiske system. Dette området bidrar til emosjonell regulering, smerteopplevelse og motivasjon.

Ellers er store deler av cortex viet til assosiasjonsområder – områder som integrerer informasjon fra ulike sanser og kobler det til tidligere erfaringer, minner og beslutninger. Disse finnes i prefrontal korteks, parietallappen, temporallappen og occipitallappen.

Prefrontal korteks (BA 9, 10, 11, 46, 47) er spesielt viktig for planlegging, dømmekraft, impulskontroll og sosial atferd.