Karbohydrater

Karbohydrater og Glykobiologi

Karbohydrater er essensielle biomolekyler som gir oss energien vi trenger for daglige funksjoner. De utgjør 45-65 % av det totale energiinntaket per dag, og mangel på dem kan føre til muskelsmerter, tretthet, nedsatt mental kapasitet og redusert immunitet. De viktigste kildene til karbohydrater er kornprodukter (som ris og frokostblandinger), frukt (epler, appelsiner, bananer), stivelsesholdige grønnsaker (erter, poteter, mais) og meieriprodukter (melk, ost og yoghurt).

Molekylær struktur og klassifisering

Karbohydrater er organiske forbindelser med den generelle kjemiske formelen (CH₂O)ₙ. De er bygget opp av karbon, hydrogen og oksygen, og strukturen kan variere fra enkle sukkerarter til komplekse polysakkarider. Karbonatomene kan danne både lange kjeder og ringstrukturer, noe som gir opphav til en stor variasjon i molekylform og funksjon.

Karbohydrater kan deles inn i fire hovedgrupper:

• Monosakkarider: Enkle sukkerenheter som glukose (primær energikilde for celler), fruktose (finnes i frukt) og galaktose (komponent i laktose).
• Disakkarider: Dannet av to monosakkarider gjennom en glykosidbinding. Eksempler inkluderer sukrose (glukose + fruktose, bordsukker), laktose (glukose + galaktose, melkesukker) og maltose (glukose + glukose, dannes under stivelsesfordøyelse).
• Oligosakkarider: Består av 3-10 kovalent bundne monosakkarider. Ofte ikke fordøyelige av menneskelige enzymer. Eksempler inkluderer fruktooligosakkarider (prebiotiske fibre), glykolipider og glykoproteiner (viktige for cellesignalering).
• Polysakkarider: Lange kjeder av monosakkaridenheter som fungerer som energilagring eller strukturelle komponenter. Eksempler inkluderer stivelse (energilagring i planter), glykogen (energilagring i dyr), cellulose (strukturell komponent i plantecellevegger) og kitin (strukturell komponent i soppcellevegger og leddyrs eksoskjelett).

Funksjoner av karbohydrater

Karbohydrater har flere viktige biologiske roller:

• Energikilde: Primær energikilde for celler gjennom omdanning til ATP.
• Lagring av energi: Langsiktig lagring i form av glykogen hos dyr og stivelse hos planter.
• Strukturelle komponenter: Cellulose gir styrke i plantecellevegger, mens kitin danner eksoskjeletter hos leddyr.
• Byggeklosser for andre molekyler: Ribose og deoksyribose er essensielle for henholdsvis RNA- og DNA-strukturen.
• Cellegjenkjenning og signalering: Finnes på celleoverflaten som glykoproteiner og glykolipider og deltar i immunrespons og kommunikasjon mellom celler.
• Strukturell støtte og mekaniske egenskaper: Proteoglykaner i den ekstracellulære matriks (ECM) bestemmer viskositeten, klebrigheten og strekkfastheten til ECM, og bidrar dermed til vevets mekaniske egenskaper og strukturelle integritet.

Monosakkarider – de enkleste sukkerartene

Monosakkarider som glukose, fruktose og galaktose er enkle sukkermolekyler med den generelle formelen (CH₂O)ₙ. De er vannløselige på grunn av sine hydroksylgrupper (-OH) og kan opptre som speilbildeisomerer (D- og L-former). Den mest fysiologisk viktige monosakkariden er glukose, som er utgangspunktet for syntesen av andre karbohydrater i kroppen, inkludert glykogen og ribose/deoksyribose.

Glukose spiller en sentral rolle i kroppens karbohydratmetabolisme og er utgangspunktet for syntesen av en rekke andre viktige karbohydrater:

• Glykogen: Lagres i lever og muskler som energireserve.
• Ribose og deoksyribose: Essensielle komponenter i henholdsvis RNA og DNA.
• Galaktose: Brukes i syntesen av laktose i melk.
• Glykolipider: Viktige for cellemembraner og signalering.
• Glykoproteiner og proteoglykaner: Spiller en nøkkelrolle i cellegjenkjenning og strukturell støtte i vev.

Denne allsidigheten gjør glukose til et sentralt molekyl i kroppens biokjemiske prosesser, og understreker dens betydning for en rekke fysiologiske funksjoner.

Derivater av karbohydrater

Karbohydrater kan gjennomgå kjemiske modifikasjoner for å danne ulike derivater:

• Sukkeralkoholer (Alditoler): Dannes ved reduksjon av aldehyd- eller ketongruppen i monosakkarider. Eksempler: Sorbitol (fra glukose) brukes som søtningsmiddel og i metabolske prosesser. Mannitol (fra mannose) brukes medisinsk som diuretikum og for å redusere intrakranielt trykk.
• Sukkersyrer: Dannes ved oksidasjon av aldehyd- eller hydroksylgrupper i sukker. For eksempel spiller glukuronsyre fra glukose en rolle i avgiftning i leveren.
• Aminosukker (Glykosaminer): Dannes når en hydroksylgruppe (-OH) erstattes med en aminogruppe (-NH₂). Eksempler: Glukosamin, viktig i syntesen av glykoproteiner og glykosaminoglykaner. Galaktosamin, involvert i dannelsen av glykoproteiner.
• Deoksysukker: Dannes når en hydroksylgruppe erstattes med et hydrogenatom, noe som resulterer i tap av et oksygenatom. Eksempel: Deoksyribose, sukkerkomponenten i DNA (2-deoksyribose).
• Fosforylerte sukker: Fosfatgrupper festes til sukkermolekylet og spiller kritiske roller i metabolismen. Eksempler: Glukose-6-fosfat, et viktig mellomprodukt i glykolyse og glukoneogenese. Fruktose-1,6-bisfosfat, et nøkkelmolekyl i glykolysen.

Kiralitet og steroisomerisme

• Isomerisme: Forskjell i struktur i stoffer med samme kjemiske sammensetning og molekylvekt. Dette betyr at selv om to molekyler kan ha nøyaktig samme antall og type atomer, kan de være arrangert på forskjellige måter i rommet eller ha forskjellige bindinger mellom atomene**.** Alfa og betaglukose

<aside> 📏

Eksempel:

Glukose har to former som kalles alfa-glukose og beta-glukose. Disse er stereoisomerer av hverandre: Alfa-glukose og beta-glukose har nøyaktig samme kjemiske formel (C₆H₁₂O₆) De har også samme sekvens av atomer.

Den eneste forskjellen er hvordan OH-gruppen på karbon 1 er plassert i rommet.

I alfa-glukose peker OH-gruppen nedover, mens i beta-glukose peker den oppover. Dette lille romlige forskjellen kan ha stor betydning for hvordan molekylet oppfører seg i biologiske systemer.

</aside>

• Stereoisomerisme: Samme kjemiske formel og sekvens, men forskjellig romlig plassering av atomene.
• Karbohydrater eksisterer i stereoisomere former: De har asymmetriske (kirale) karbonatomer som gir opphav til speilbildeformer.
• Enantiomerer: Stereoisomerer som er speilbilder av hverandre, med identiske fysiske og kjemiske egenskaper, bortsett fra hvordan de roterer planpolarisert lys og interagerer med andre kirale molekyler.

Enantiomerer har følgende karakteristikker:

• De har samme molekylformel og bindingsrekkefølge, men forskjellig romlig orientering.
• For karbohydrater med flere kirale sentre, refererer D- eller L-formen til det asymmetriske karbonatom lengst fra aldehyd- eller ketogruppen.
• I naturen forekommer ofte kun én enantiomerisk form, som L-aminosyrer og D-sukker.
• Biologisk aktivitet kan variere betydelig mellom enantiomerer. For eksempel metaboliseres D-glukose effektivt, mens L-glukose ikke gjør det.

Et interessant eksempel på enantiomerenes betydning finnes i luktopplevelsen: Peppermynte inneholder L-karvon, mens karve inneholder D-karvon, noe som gir opphav til deres distinkte aromaer.

D- og L-betegnelser

D- og L-betegnelsene er et system for å beskrive konfigurasjonen av kirale molekyler, basert på molekylets forhold til enantiomerene av glyseraldehyd, som er det enkleste sukkeret og fungerer som et referansepunkt.

• D (dextro): Roterer planpolarisert lys til høyre, betegnet med (+) for med klokken.
• L (levo): Roterer polarisert lys til venstre, betegnet med (-) for mot klokken.

I Fischer-projeksjonen har D-enantiomerer hydroksylgruppen (-OH) på høyre side av det asymmetriske karbonet, mens L-enantiomerer har hydroksylgruppen på venstre side.

<aside> Viktig å merke seg:

D- og L-systemet er ikke direkte relatert til R/S-konfigurasjonen. D/L anvendes hovedsakelig på sukkerarter og aminosyrer, mens R/S er et universelt system som kan beskrive ethvert molekyl med et kiralt senter.

R/S-systemet (også kjent som Cahn-Ingold-Prelog-systemet) er et annet system for å beskrive stereokjemi og kiralitet i molekyler. Her er en kort forklaring:

R står for “Rectus” (høyre på latin) og S står for “Sinister” (venstre på latin).

Dette systemet kan brukes på alle typer molekyler med kirale sentre, ikke bare sukkerarter og aminosyrer.

</aside>

Hemiacetaler og Hemiketaler

• Hemiacetaler dannes når en alkohol reagerer med et aldehyd.
• Hemiketaler dannes når en alkohol reagerer med en keton.
• Begge forbindelsene er viktige i karbohydratkjemi, spesielt når det gjelder dannelsen av cykliske sukkerarter.
  • I vann vil monosakkarider med mer enn fem karbonatomer hovedsakelig opptre i en cyklisk struktur.

Cyklisk D-glukose

• Glukose kan danne en intra-molekylær hemiacetal ved at karbonylgruppen (C1) reagerer med en distal hydroksylgruppe (C5).
• Dette resulterer i en pyranose-ring.
• Det er to former av cyklisk D-glukose: α-D-glukose og β-D-glukose. Forskjellen ligger i retningen på OH-gruppen på C1.

Enkelt forklart betyr dette at glukosemolekylet “bøyer seg” og danner en ringstruktur, og at denne ringen kan ha to litt forskjellige former (α og β) avhengig av hvordan en bestemt OH-gruppe er plassert.

Anomerer

• Den cykliske formen av glukose skaper et nytt kiralt senter på C1, kalt det anomeriske karbonet.
• De to stereoisomerene, α og β, kalles anomerer.
  • α-D-glukose: OH-gruppen på C1 peker ned.
  • β-D-glukose: OH-gruppen på C1 peker opp.
• I vann er fordelingen av de to formene ca. 1/3 α-D-glukose og 2/3 β-D-glukose.
• Anomerer er en spesiell type epimerer, som skiller seg kun ved konfigurasjonen rundt det anomeriske karbonet.

Disakkarider

Disakkarider er karbohydrater som består av to monosakkarider bundet sammen. Her er noen viktige egenskaper:

Kjemiske egenskaper

• Dannes når to monosakkarider bindes sammen via en glykosidbinding
• Dannelsen skjer gjennom en kondensasjonsreaksjon hvor ett vannmolekyl frigjøres
• Glykosidbindingen dannes mellom det anomeriske karbonet på ett monosakkarid og en hydroksylgruppe på det andre
• Hydrolyse er den reverserte reaksjonen, hvor vann tilsettes for å bryte glykosidbindingen
• Eksempler på viktige disakkarider inkluderer:
  • Sukrose (bordsukker): Består av glukose og fruktose
  • Laktose (melkesukker): Består av glukose og galaktose
  • Maltose (maltsukker): Består av to glukosemolekyler

Glykosidbindinger

Glykosidbindinger mellom sukkermolekyler navngis basert på karbonatom-nummeret i de to molekylene og posisjonen til den anomeriske hydroksylgruppen involvert i bindingen:

• α-Glykosidbinding: Hydroksylgruppen festet til det anomeriske karbonet er i α-konfigurasjon. For eksempel i maltose, hvor glukosemolekylene er koblet sammen av en α(1→4) glykosidbinding.
• β-Glykosidbinding: Hydroksylgruppen på det anomeriske karbonet er i β-konfigurasjon. For eksempel har laktose en β(1→4) glykosidbinding mellom glukose og galaktose.

Navngivningen inkluderer også karbonatom-nummeret (her 1 og 4) og posisjonen til den anomeriske hydroksylgruppen (her beta = cis).

Sukrose (Sakkarose)

Sukrose, også kjent som bordsukker, er et viktig disakkarid:

• Dannes ved binding av glukose og fruktose
• Har en glykosidbinding mellom de anomeriske hydroksylgruppene til glukose og fruktose
• Klassifiseres som et glykosid: anomeriske karbonatomer fra begge molekyler deltar i bindingen
• Hydrolyseres av enzymet sukrase

Fruktose og diabetes

Fruktose anbefales ofte for diabetikere av følgende grunner:

• Utløser ikke insulinproduksjon fra bukspyttkjertelens β-celler
• Er 73% søtere enn sukrose ved romtemperatur, noe som tillater mindre bruk per porsjon
• Mat og drikke søtet med fruktose gir mindre økning i blodsukkernivåer sammenlignet med produkter som inneholder sukrose eller glukose

Laktose (Melkesukker)

Laktose er et viktig disakkarid som finnes i melk og meieriprodukter:

• Består av galaktose og glukose bundet sammen
• Har en β(1→4) glykosidbinding fra OH-gruppen på galaktose
• Glukopyranose i laktose kan være i enten α- eller β-form

Laktose er hovedsakelig funnet i melk og meieriprodukter.

Laktoseintoleranse

Laktoseintoleranse er en vanlig fordøyelsestilstand hvor kroppen ikke kan fordøye laktose ordentlig:

• Når laktose ikke fordøyes riktig i tynntarmen, passerer det til tykktarmen hvor det fermenteres av bakterier
• Symptomer inkluderer:
• Oppblåsthet
• Gass (flatulens)
• Diaré
• Magesmerter eller kramper
• Kvalme

Hva som skjer i kroppen ved laktoseintoleranse:

1. Passerer tynntarmen ubrutt: På grunn av mangel på eller utilstrekkelig laktase forblir laktose intakt og ufordøyd når det beveger seg fra tynntarmen til tykktarmen.
2. Fermentering i tykktarmen: I tykktarmen fermenteres laktose av tarmbakterier. Denne fermenteringsprosessen produserer gasser som hydrogen, karbondioksid og metan, som forårsaker oppblåsthet, flatulens og ubehag.
3. Vannretensjon: Laktose trekker også vann inn i tykktarmen på grunn av sine osmotiske egenskaper, noe som fører til diaré.

Laktoseintoleranse påvirker 70% av voksne, med mer enn 90% i Asia og Afrika.

Reduserende sukker

Noen disakkarider klassifiseres som reduserende sukker:

• Laktose og maltose er reduserende sukker.
• I begge tilfeller tillater det frie anomeriske karbonet at disakkaridene gjennomgår oksidasjon, noe som klassifiserer dem som reduserende sukker.

Enzymer som bryter ned disakkarider

Spesifikke enzymer er ansvarlige for nedbrytningen av ulike disakkarider:

• Sukrase: Bryter ned sukrose
• Laktase: Bryter ned laktose
• Maltase: Bryter ned maltose

Maltose, som dannes fra nedbrytningen av stivelse, er for stor til å absorberes direkte. Derfor omdanner kroppen den til glukose for energi eller lagring.

Malt i ølbrygging

Malt skapes ved å bryte ned stivelse i bygg under maltingsprosessen, som er en viktig del av ølbrygging. Denne prosessen involverer kontrollert spiring av bygg, som aktiverer enzymer som bryter ned stivelse til enklere sukkerarter, hovedsakelig maltose.

Oligosakkarider

Oligosakkarider er karbohydratpolymerer som består av 3 til 10 sukkerenheter, koblet sammen av glykosidbindinger dannet gjennom kondensasjonsreaksjoner (dehydreringssyntese).

• Mange oligosakkarider binder seg til proteiner og lipider på cellens ytre overflate. Deres primære rolle er å støtte funksjoner som cellegjenkjenning, signalering, og å fungere som prebiotika for tarmhelse.
• Fysiske egenskaper: Krystallinske, vannløselige

Polysakkarider – komplekse karbohydrater

Polysakkarider består av lange kjeder av monosakkarider og kan ha flere forskjellige funksjoner:

Polysakkarider kan også klassifiseres basert på deres sammensetning og struktur:

• Homopolysakkarider: Består av kun én type monosakkarid. Eksempler inkluderer stivelse (glukose), cellulose (glukose), og glykogen (glukose).
• Heteropolysakkarider: Inneholder to eller flere typer monosakkarider. Eksempler inkluderer hyaluronsyre og kondroitinsulfat.

Basert på deres struktur kan polysakkarider være:

• Lineære (ikke-forgrenet): Som cellulose og amylose, hvor sukkermolekylene er koblet i en rett kjede.
• Forgrenet: Som amylopektin og glykogen, hvor hovedkjeden har sidekjeder. Dette øker løseligheten og tillater raskere nedbrytning for energifrigjøring.

• Stivelse: Lagringspolysakkarid i planter, som finnes i to hovedformer – amylose (rettkjede) og amylopektin (forgrenet).
  • Amylose er en glukosepolymer med α(1→4) glykosidbindinger. Består vanligvis av 300-600 glukosemolekyler
  • Planter lagrer glukose som amylose eller amylopektin, samlet kalt stivelse
  • Enden av polysakkaridkjeden med et fritt anomerisk C1-atom kalles den reduserende enden

• Amylopektin:
  • Amylopektin er en glukosepolymer med hovedsakelig α(1→4) bindinger, men har også forgreninger dannet av α(1→6) bindinger.
  • Forgreningspunkter forekommer for hver 24-30 enhet.
  • Omtrent halvparten av karbohydratene vi spiser er i form av stivelse.
  • Amylopektin og amylose hydrolyseres av α-amylase, et enzym som skilles ut av spyttkjertlene og bukspyttkjertelen.

Stivelse er en blanding av amylose og amylopektin:

• Amylopektin-tråder danner dobbelheliksstrukturer med hverandre eller med amylose (blå tråd)
• Glukoseenheter fjernes fra den ikke-reduserende enden av α-amylase
• Amylase, som utskilles i munnhulen, bryter ned stivelse til oligosakkarider
• Etter at bukspyttkjertel-amylase videre fordøyer amylopektin, produseres maltose, maltotriose og dekstriner (korte kjeder av amylopektin med α(1→6) bindinger)
• Disse hydrolyseres deretter av maltase og dekstrinase

• Glykogen: Energireserve hos dyr, lagres i leveren og musklene. Glykogen er sterkt forgrenet, noe som gjør at glukose kan frigjøres raskt ved behov.
  • Glykogen har flere α(1→6) forgreninger enn amylopektin, med forgreningspunkter for hver 7-11 enhet.
  • Den svært forgrenede strukturen muliggjør rask frigjøring av glukose fra glykogenlagre, f.eks. i muskler under fysisk aktivitet.
  • Evnen til å raskt mobilisere glukose er viktigere for mennesker og dyr enn for planter.

• Cellulose: Finnes i plantecellevegger og gir strukturell støtte. Cellulose er ufordøyelig for mennesker på grunn av fraværet av enzymet cellulase.
• Kitin: Strukturell komponent i sopp og leddyr.

Fordøyelse av karbohydrater

1. Munnen
   • Spytt-amylase (α-amylase) begynner nedbrytningen av komplekse karbohydrater (som stivelse) til mindre kjeder som maltose, maltotriose og oligosakkarider.
   • Karbohydrater som blir delvis nedbrutt inkluderer stivelse, laktose, sukrose og cellulose.
2. Magesekken
   • Karbohydratfordøyelsen stopper midlertidig på grunn av den lave pH-verdien i magesekken som inaktiverer spytt-amylase.
   • Ingen enzymatisk nedbrytning av karbohydrater skjer her.
3. Tynntarmen
   • Bukspyttkjertelen frigjør pankreatisk amylase som fortsetter nedbrytningen av karbohydrater til disakkarider (f.eks. maltose, laktose og sukrose).
   • Disakkaridase-enzymer (som maltase, laktase og sukraser) på overflaten av tarmcellene omdanner disakkarider til monosakkarider (glukose, fruktose, galaktose).

Absorpsjon

• Kun monosakkarider kan absorberes direkte gjennom tarmveggen og inn i blodomløpet via portal-sirkulasjonen som fører næringsstoffene til leveren.
• Monosakkarider (glukose, fruktose og galaktose) transporteres gjennom spesifikke transportproteiner i tarmcellene.

Viktige Enzymer

• Spytt-amylase (α-amylase): Bryter ned stivelse i munnen.
• Pankreatisk α-amylase: Fortsetter nedbrytningen i tynntarmen.
• Maltase, Laktase, Sukrase: Bryter disakkarider ned til monosakkarider.

Ekstra notat:

• Cellulose blir ikke brutt ned i menneskekroppen, da vi mangler enzymet cellulase.

Glycokonjugater

Glykokonjugater er molekyler der karbohydrater er kovalent bundet til proteiner eller lipider:

• Glykoproteiner: Har kortere karbohydratkjeder og finnes ofte på celleoverflaten, hvor de spiller en rolle i cellegjenkjenning og immunrespons.
• Glykolipider: Består av lipider med bundne karbohydrater og deltar i opprettholdelse av cellemembranens stabilitet.
• Proteoglykaner: Har store mengder glykosaminoglykaner (GAGs) bundet til seg, og utgjør en viktig del av den ekstracellulære matrisen (ECM).

Glykosaminoglykaner (GAGs)

Glykosaminoglykaner (GAGs) er lange, lineære polysakkarider som består av repeterende disakkaridenheter. Disse enhetene inneholder typisk en sukkersyre (D-glukuronsyre eller L-iduronsyre) og et aminosukker (N-acetylglukosamin eller N-acetylgalaktosamin). GAGs har følgende viktige egenskaper og funksjoner:

• De binder store mengder vann, og danner en gel-lignende matriks som sammen med proteiner utgjør den ekstracellulære matrisen (ECM).
• De fungerer som støtdempere og smøremidler i brusk og bindevev.

• GAGs spiller en avgjørende rolle i kroppen ved å gi strukturell støtte, hydratisering og biokjemisk signalering.
• De bidrar til vevets integritet og reparasjon og finnes i brusk, hud, ledd, blodårer og øyets hornhinne.

Eksempler på viktige GAGs inkluderer heparin (en kraftig antikoagulant), hyaluronsyre (viktig for vevshydrering og smøring av ledd), og kondroitinsulfat (en viktig komponent i brusk).

• Heparin:
  • En sterkt sulfatert glykosaminoglykan som primært lagres i mastceller
  • Finnes naturlig i lever, lunger og blodårer
  • Regulerer blodkoagulasjon under fysiologiske forhold
  • Fungerer som en potent antikoagulant
• Hyaluronsyre:
  • Fungerer som et naturlig smøremiddel i ledd
  • Spiller en avgjørende rolle i å opprettholde leddenes helse og bevegelighet
  • Virker som en støtdemper ved å binde store mengder vann og danne en gel-lignende substans
  • Gir strukturell støtte i vev

Seks hovedklasser av glykosaminoglykaner (GAGs)

Glykosaminoglykaner kan klassifiseres i seks hovedgrupper basert på deres monomersammensetning, type glykosidbinding, og grad og lokalisering av sulfatgrupper:

1. Kondroitinsulfat: Gir strukturell støtte i brusk, sener og leddbånd.
2. Keratansulfat: Finnes i hornhinnen, brusk og mellomvirvelskiver.
3. Dermatansulfat: Finnes i hud, blodårer og hjerteklaffer.
4. Heparin: En potent antikoagulant produsert av mastceller.
5. Heparansulfat: Involvert i cellesignalering og finnes på celleoverflater.
6. Hyaluronsyre (Hyaluronan): Usulfaterte, store polymerer som fungerer som smøremiddel i ledd og vev.

Proteoglykaner

Proteoglykaner består av en proteinkjerne med tilknyttede GAGs og er nøkkelkomponenter i ECM. De utgjør 50-60% av den totale vekten og inneholder vanligvis heparansulfat, kondroitinsulfat og keratansulfat.

Proteoglykaner gir strukturell støtte, regulerer vevets viskositet og påvirker cellulær signalering.

De binder seg til proteiner via kovalente bindinger eller elektrostatiske interaksjoner.

Proteoglykaner integreres i membraner og spiller viktige roller i celleadhesjon, migrasjon og signaloverføring.

De binder seg til hyaluronsyre og danner store, komplekse aggregater som bidrar til ECM’s mekaniske egenskaper. Alle GAGs, bortsett fra hyaluronsyre, finnes bundet til proteiner i proteoglykaner.

Hovedfunksjoner av proteoglykaner i den ekstracellulære matriks (ECM)

Proteoglykaner spiller en avgjørende rolle i ECM, som er rommet mellom celler i vev som gir strukturell støtte og tilrettelegger for essensielle fysiologiske prosesser. Her er noen av deres viktigste funksjoner:

1. Strukturell støtte og celleforankring: Proteoglykaner består av negativt ladede polysakkarider (glykosaminoglykaner, eller GAGs) festet til kjerneproteiner. De samarbeider med andre ECM-proteiner som kollagen, fibronektin og laminin for å danne et komplekst fibernettverk i ECM.
2. Regulering av vevshydrering: De sterkt negativt ladede GAG-kjedene tiltrekker og holder på vann, noe som skaper en hydrert gel-lignende matriks.
3. Tilrettelegging for næringsstoff- og oksygendiffusjon: Porøsiteten som skapes av den proteoglykan-rike matriksen muliggjør diffusjon av næringsstoffer og oksygen gjennom vevet for å nå cellene.
4. Modulering av cellesignalering: De binder seg til og regulerer ulike signalmolekyler som vekstfaktorer, cytokiner og kjemokiner, som er essensielle for cellulær kommunikasjon.
5. ECM-organisering og -remodellering: De hjelper med å organisere kollagenfibre og regulerer ECM-remodellering ved å samhandle med enzymer som matriks metalloproteinaser (MMPs).

Karbohydrat-derivater – Sukker-syrer

• Glukonsyre:
  • Naturlig forekommende i frukt, honning og vin
  • Brukes som tilsetningsstoff i mat for å regulere surhet
  • Inkluderes i rengjøringsprodukter på grunn av sterke chelaterende egenskaper

• Glukuronsyre:
  • Viktig for avgiftning av legemidler og toksiner i leveren gjennom glukuronidering
  • Danner vannløselige glukuronider for lettere eliminering
  • Hjelper med hormontransport
  • Brukes i farmasøytiske produkter for å forbedre legemiddellevering og løselighet gjennom O-glykosidiske bindinger

Karbohydrat-derivater – Amino-sukker

Amino-sukker er monosakkarider hvor en hydroksylgruppe (-OH) er erstattet av en aminogruppe (-NH2).

• De spiller en avgjørende rolle i strukturen til glykoproteiner, glykolipider og glykosaminoglykaner.
• Vanlige eksempler inkluderer glukosamin og galaktosamin, som er viktige for leddenes helse og bruskens struktur.

Glukosamin (C6H14NO5) er essensielt for biosyntesen av glykosylerte proteiner og lipider:

• Det brukes ofte i behandling av osteoartritt, selv om den medisinske aksepten er omdiskutert.
• Aminogruppen i glukosamin kan acyleres og danne forbindelser som N-acetylglukosamin, en viktig komponent i glykoproteiner.

Glykoproteiner

Glykoproteiner er proteiner med kovalent bundne oligosakkarider:

• Består av noen få oligosakkarider bundet kovalent til proteiner
• Korte karbohydratkjeder på rundt 2-10 enheter, ofte forgrenet
• Vanligvis ikke negativt ladet, selv om noen kan bære negative ladninger avhengig av deres spesifikke struktur

Glykoproteiner spiller viktige roller i mange biologiske prosesser, inkludert cellekommunikasjon, immunrespons og proteinfolding.

Glykoproteiner har kovalent bundne oligosakkarider på to hovedmåter:

• O-bundne oligosakkarider: Festet via en glykosidisk binding til hydroksylgruppen (OH) på serin (Ser) eller treonin (Thr) i proteinet.
• N-bundne oligosakkarider: Koblet gjennom en N-glykosidisk binding til aminogruppen på asparagin (Asn).

Flere oligosakkaridkjeder kan bindes til proteiner, og karbohydratinnholdet i proteiner kan variere fra 1% til opptil 70% av glykoproteinets masse.

Disse karbohydratgruppene spiller viktige roller i:

• Proteinfoldning
• Proteinstabilitet
• Celle-celle-gjenkjenning

📚 Anki-kort

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3

📝 Eksamensoppgaver

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3

👨‍⚕️ Klinisk case

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3

❓ Test deg selv

Obs, tomt! Kommer etterhvert <3