Synet er den sansen som gir oss mest informasjon om omgivelsene. Over halvparten av hjernebarken er på en eller annen måte involvert i å bearbeide visuell informasjon, noe som gjør synssystemet til det mest omfattende sanseapparatet vi har. Samtidig er det ikke ett bestemt sted i hjernen hvor et «ferdig bilde» oppstår. Synsopplevelsen er resultatet av en omfattende og parallell prosessering av lysinntrykk, farge, bevegelse, kontrast og romlig orientering, som deretter settes sammen til en helhetlig opplevelse.
Synsfysiologi handler om hvordan lysstråler fra omgivelsene omdannes til elektriske signaler i netthinnen, hvordan disse signalene bearbeides i flere ledd av nervesystemet, og til slutt tolkes i hjernen som et meningsfullt synsinntrykk. For å forstå dette må vi se på tre hoveddeler: først hvordan øyets optikk fokuserer lys på netthinnen, deretter hvordan netthinnens celler registrerer og koder lyset, og til slutt hvordan synsbaner og hjernebark bearbeider informasjonen videre.
Lys og optikk
Når lysstråler går fra ett medium til et annet, endrer de fart. I luft beveger lys seg raskere enn i vann eller vev. Denne endringen i hastighet gjør at lysstrålene bøyer seg – et fenomen som kalles lysbrekning eller refraksjon. Hvor mye strålene bøyes, avhenger av forskjellen i brytningsindeks mellom de to materialene. Brytningsindeksen beskriver hvor mye et stoff bremser lyset i forhold til vakuum.
I øyet er det særlig overgangen fra luft (lav brytningsindeks) til hornhinne (høyere brytningsindeks) som gir stor lysbrytning. Derfor står hornhinnen for mesteparten av øyets samlede brytningskraft.
Lyset må brytes for at det skal dannes et skarpt bilde på netthinnen. Uten lysbrytning ville strålene fra et objekt fortsette rett frem og treffe netthinnen spredt og uskarpt. Når lysstrålene brytes i hornhinnen og linsen, samles de i et fokuspunkt. Det gjør at lys fra ett bestemt punkt i omgivelsene treffer ett bestemt punkt på netthinnen. Hele synsbildet blir dermed en organisert projeksjon – som i et kamera der linsen fokuserer bildet på filmen eller sensoren. Uten brytning ville vi bare se et diffust lysinntrykk.
Lys kan beskrives som bølger. En bølgefront er en tenkt linje som går på tvers av alle bølgene – som fronten av en havbølge.
Forestill deg at bølgefronten tilsvarer en vogn med to hjul:
- På asfalt (eller i luft) ruller begge hjulene raskt fremover.
- Når vogna kjører skrått inn på gress (eller inn i vann/hornhinne), treffer det ene hjulet først og bremses ned.
- Det andre hjulet går fortsatt raskere et øyeblikk.
- Dermed vris hele vogna, og retningen endres.
På samme måte: Når en bølgefront av lys treffer et nytt medium skrått, bremses den ene delen først. Hele bølgefronten vris, og lysstrålen skifter retning. Dette er refraksjon.
Lyset utenfra kommer som parallelle stråler (for eksempel fra solen langt borte). Hvis vi hadde en helt flat flate og den sto helt vinkelrett mot strålene, ville lysstrålene gå rett inn og bare endre fart – uten å skifte retning. Da ville det ikke blitt noe brytning i betydningen “bøying”.
Men:
- Hornhinnen og linsen er buede. Det betyr at lysstråler fra forskjellige punkter i synsfeltet treffer hornhinnen med ulik vinkel. De fleste stråler treffer ikke vinkelrett, men skrått.
- Det er nettopp denne kombinasjonen – en krum overflate + skrå innfallsvinkel – som gjør at strålene brytes mot et felles fokuspunkt på netthinnen.
Hadde både hornhinne og linse vært flate, ville lysstrålene bare endret fart når de gikk inn i øyet, men de ville ikke samles til et bilde.
Styrken på lysbrytningen avgjør hvor bildet dannes: på netthinnen (klart syn), foran netthinnen (nærsynthet) eller bak netthinnen (langsynthet).
Linsen bidrar med finjustering. Dens form kan endres for å fokusere på objekter på ulike avstander – dette kalles akkommodasjon. Akkommodasjonen styres av ciliarmuskelen. Når den trekker seg sammen, slapper zonulatrådene av, linsen blir rundere og brytningen øker, slik at øyet kan fokusere på nærliggende objekter. Når ciliarmuskelen slapper av, strammes zonulatrådene, linsen blir flatere og øyet tilpasses for fjernsyn.
Bildet som dannes på netthinnen blir alltid opp-ned og speilvendt. Grunnen er at lysstrålene fra øvre del av synsfeltet bøyes gjennom hornhinne og linse og krysser hverandre, slik at de treffer den nedre delen av netthinnen. På samme måte vil lys fra høyre side av synsfeltet krysse og treffe venstre del av netthinnen. Resultatet er en projeksjon som er snudd både vertikalt og horisontalt.
Hjernen tolker likevel signalene slik at vi oppfatter verden riktig vei. Denne retinotopiske organiseringen – der hvert punkt i synsfeltet alltid tilsvarer et bestemt punkt på netthinnen – bevares hele veien gjennom synsbanene og danner grunnlaget for videre bearbeiding av synsinntrykk i hjernen.
Øyets optiske system er også avhengig av at mediene lyset passerer, som hornhinne, linse og glasslegeme, er gjennomsiktige. Enhver uklarhet i disse strukturene, for eksempel ved grå stær, svekker lysinnslippet og gir redusert synskvalitet.
Netthinnens oppbygning
Netthinnen er et tynt lag av nervevev som kler innsiden av øyet, og den fungerer som sanseorganet som omdanner lys til nervesignaler. Den har en svært organisert lagdeling med flere ulike celletyper som samarbeider for å bearbeide synsinformasjon allerede før signalene forlater øyet.
De ytterste cellene mot årehinnen er fotoreseptorene – staver og tapper. Stavene er spesialisert for svakt lys og gir svart-hvitt-syn med høy lysfølsomhet, mens tappene krever sterkere lys og gir oss fargesyn og høy oppløsning.
Tettest er tappene i fovea centralis, som er området for vårt skarpeste syn. Stavene dominerer i periferien av netthinnen.
Rett bak fotoreseptorene ligger retinalt pigmentepitel (RPE). Dette laget har flere oppgaver: det hindrer lysrefleksjoner inne i øyet, fornyer og resirkulerer synspigmentene, og transporterer næringsstoffer til fotoreseptorene. Skader i RPE kan derfor raskt påvirke synsevnen.
Fotoreseptorene danner synapser med bipolarceller, som videreformidler signalene til ganglieceller. Gangliecellenes aksoner samles i synsnerven og fører informasjonen til hjernen. Mellom disse hovedbanene finnes internevroner som finjusterer signalene: horisontalceller kobler sammen fotoreseptorer og bidrar til lateral inhibisjon, en mekanisme der lys i ett område hemmer aktiviteten i naboområder. Dette forsterker kontraster og gjør at overganger mellom lyst og mørkt blir tydeligere. Amakrinceller danner koblinger mellom bipolare celler og ganglieceller og spiller en viktig rolle for tidsoppløsning og bevegelsesdeteksjon.
Netthinnens støtteceller, særlig Müller-cellene, fungerer som gliaceller som holder strukturen på plass, stabiliserer det ekstracellulære miljøet og leder lys gjennom netthinnen til fotoreseptorene.
Fototransduksjon
Fototransduksjon er prosessen hvor lys omdannes til elektriske signaler i fotoreseptorene.
Mekanismen er motsatt av det man ofte forventer: i mørke er fotoreseptorene relativt aktive og depolariserte, mens lys får dem til å hyperpolarisere.
I mørke har fotoreseptorene en høy konsentrasjon av cGMP i cytoplasma.
Dette holder cGMP-styrte Na⁺- og Ca²⁺-kanaler åpne, slik at positive ioner strømmer inn.
Denne kontinuerlige ionetilførselen kalles mørkestrømmen, og den opprettholder en depolarisert membranpotensial rundt –40 mV. I denne tilstanden frigjør fotoreseptorene jevnlig glutamat i synapsene til bipolare celler.
Når lys treffer et fotopigment (som rhodopsin i stavene eller opsiner i tappene), skjer en konformasjonsendring i det lysfølsomme molekylet retinal.
Dette aktiverer opsinet, som igjen aktiverer det G-proteinet transducin. Transducin stimulerer enzymet fosfodiesterase (PDE), som bryter ned cGMP til GMP. Når cGMP-konsentrasjonen faller, lukkes de cGMP-avhengige kationkanalene. Resultatet er at Na⁺- og Ca²⁺-innstrømningen reduseres, cellen hyperpolariserer, og frigjøringen av glutamat i synapsen minker.
Denne reduserte glutamatfrigjøringen blir selve signalet om at lys er til stede.
Om glutamat virker hemmende eller aktiverende på neste ledd, avhenger av hvilken type bipolarcelle som mottar signalet – enten ON- eller OFF-bipolarceller.
Fototransduksjon er svært følsomt. Én enkelt foton kan aktivere ett rhodopsinmolekyl og sette i gang en kaskade som stenger hundrevis av ionekanaler. Samtidig har systemet effektive mekanismer for å slå av signalet igjen, slik at reseptoren raskt kan svare på nye lysinntrykk.
Stav- og tappesystemet
Netthinnen har to typer fotoreseptorer: staver og tapper. De utfyller hverandre og gjør at vi kan se både i svakt lys og i sterkt lys med farger og høy oppløsning.
Stavene er svært lysfølsomme. De aktiveres allerede ved lave lysnivåer og gir oss evnen til å se i mørket. Denne typen syn kalles skotopisk syn. Stavene kan imidlertid ikke skille mellom ulike bølgelengder av lys, og derfor gir de bare svart-hvitt-syn. Stavene er mange – over 100 millioner – og de ligger tett i den perifere netthinnen, men nesten ingen finnes i fovea.
Tappene krever sterkere lys for å aktiveres, men de gir høy oppløsning og fargesyn. Dette kalles fotopisk syn. Det finnes omtrent 6 millioner tapper i hvert øye, og de er særlig konsentrert i fovea centralis, som er området for vårt skarpeste syn. Utenfor fovea blir tettheten av tapper lavere, og synsskarpheten faller tilsvarende.
Forskjellen i oppkobling til de neste nivåene i netthinnen forsterker denne kontrasten:
- Flere staver kobles sammen via bipolare celler til én gangliecelle. Dette gir høy følsomhet, fordi signaler summeres, men lav oppløsning, fordi mange punkter i synsfeltet samles til ett signal.
- Én tapp kobles ofte til én bipolarcelle og videre til én gangliecelle. Dette gir lavere følsomhet i mørke, men svært høy oppløsning og presisjon i dagslys.
Dette forklarer hvorfor vi i mørket ser best med sidesynet (stavdominert periferi), mens i dagslys må vi rette blikket direkte mot noe for å se det skarpt (tappendominert fovea).
Reseptoriske felt og kontrastkoding
Et reseptorisk felt beskriver det området på netthinnen hvor lys påvirker aktiviteten til én gangliecelle.
Hver gangliecelle mottar signaler fra mange fotoreseptorer via bipolare celler og interneuroner, og summen av disse inngangene danner feltet. Det er altså sjelden en 1:1-kobling; oftest er det flere fotoreseptorer som til sammen påvirker én gangliecelle. Størrelsen på det reseptive feltet varierer med hvor i netthinnen vi er.
I fovea er koblingen nesten 1:1, og feltet blir svært lite. Det gir høy detaljoppløsning og skarpsyn.
I periferien kobles mange staver sammen til én gangliecelle, slik at feltet blir stort. Dette øker lysfølsomheten, men reduserer skarpheten i bildet.
For å forstå hvordan hjernen oppfatter lys og mørke, må vi starte helt enkelt:
Når lys treffer øyet, kommer det i form av fotoner. Disse fotonene absorberes av fotoreseptorene (staver og tapper) i netthinnen. Når en fotoreseptor absorberer fotoner, hyperpolariseres den, og mengden glutamat som den slipper ut til neste celle, minker. Hvis det ikke kommer lys (for eksempel i en svart flekk), forblir fotoreseptoren mer depolarisert og frigjør mye glutamat.
Signalene fra mange fotoreseptorer samles videre i en gangliecelle.
Det området av netthinnen som påvirker én bestemt gangliecelle, kalles dens reseptoriske felt som nevnt.
Det spesielle er at reseptoriske felt ikke er «jevne», men har en todelt oppbygning: et senter og en periferi (ofte tegnet som en sirkel med en ring rundt). Senter og periferi har motsatt respons på lys.
- I en ON-center-gangliecelle gir lys i sentrum av feltet kraftig aktivering (mange aksjonspotensialer), mens lys i periferien hemmer responsen.
- I en OFF-center-gangliecelle er det motsatt: lys i sentrum hemmer, mens lys i periferien aktiverer cellen.
Hva betyr dette i praksis? Hvis et reseptorisk felt blir jevnt belyst (for eksempel av en stor hvit flate), blir sentrum og periferien stimulert likt. Eksitasjon og hemming «kansellerer» hverandre, og responsen blir ganske svak.
Hvis hele feltet er mørkt, er det også lite aktivitet. Men hvis sentrum og periferi opplever forskjellig lys, for eksempel akkurat i kanten mellom en lys og en mørk flate, da fyrer gangliecellen kraftig.
Dette systemet gjør at gangliecellene ikke egentlig forteller hjernen «her er det lyst» eller «her er det mørkt», men i stedet «her er det en forskjell mellom lyst og mørkt». Det er nettopp slik synssystemet koder for kontraster og kanter, som er avgjørende for at vi kan se former, bokstaver og objekter.
En viktig mekanisme som forsterker dette ytterligere er lateral inhibisjon. Her sprer horisontalcellene signaler sideveis i netthinnen, og hemmer aktiviteten i naboceller. På den måten blir kontrasten enda tydeligere: et lyst punkt virker enda lysere hvis naboområdene er mørke.
Kort sagt:
- Fotoner treffer fotoreseptorer → lys gir hyperpolarisering og mindre glutamat.
- Gangliecellene har reseptive felt med senter og periferi som reagerer motsatt på lys.
- Resultatet er at synssystemet er aller mest følsomt for overganger og kontraster, heller enn jevne flater.
Det er derfor du kan lese svart tekst på hvit bakgrunn: gangliecellene fyrer ikke sterkt i de hvite eller svarte flatene alene, men de sender sterke signaler langs kantene, der kontrastene finnes.
Synaptisk organisering i netthinnen
Grunnbanen er fotoreseptor → bipolarcelle → gangliecelle → synsnerve.
I mørke frigjør fotoreseptorene mye glutamat; lys hyperpolariserer reseptorene og reduserer glutamatfrisettingen. Denne endringen leses forskjellig av de to hovedtypene bipolare celler fordi de har ulike glutamatreseptorer.
ON-bipolare celler har metabotrope mGluR6-reseptorer.
I mørket frigjør fotoreseptorene mye glutamat.
Dette glutamatet aktiverer mGluR6, som lukker natrium- og kalsiumkanalene i ON-bipolaren.
Uten positiv ionetilførsel holdes cellen hyperpolarisert og inaktiv.
Når lys treffer fotoreseptoren, reduseres glutamatfrisettingen fordi fotoreseptoren hyperpolariseres.
Når glutamatnivået faller, oppheves mGluR6-hemningen. Kanalene åpnes, natrium og kalsium strømmer inn, og ON-bipolaren depolariserer og kan aktivere sin gangliecelle.
Dette gjør ON-bipolare til signalinverterere: de er stille i mørke, men aktiveres når lys treffer. ON-banen koder derfor best for lysstigning.
OFF-bipolare celler har ionotrope AMPA/kainat-reseptorer.
I mørket frigjør fotoreseptorene mye glutamat.
Glutamat binder til disse reseptorene, åpner natriumkanaler og depolariserer OFF-bipolaren, som da kan aktivere sin gangliecelle.
Når lys treffer fotoreseptoren, faller glutamatfrisettingen.
Uten glutamat til å åpne reseptorene hyperpolariserer OFF-bipolaren og blir stille. OFF-bipolare følger dermed fotoreseptorens signal, og dette gjør synapsen signalbevarende. OFF-banen koder best for lysforsvinning.
Sammen gir ON- og OFF-banene hjernen to utfyllende signaler: den ene registrerer når lys kommer til et punkt, den andre når lys forsvinner fra et punkt. Dette dobbeltsystemet gjør at synet blir særlig følsomt for kontraster, kanter og bevegelse i synsfeltet.
Begge typer bipolare celler frigjør så glutamat til sine respektive ganglieceller, som genererer aksjonspotensialer.
At ON- og OFF-banene dannes allerede i synapsen mellom fotoreseptor og bipolarcelle, forklarer hvorfor gangliecellers reseptive felt har et sentrum og en periferi med motsatt virkning: systemet blir mest følsomt for forskjeller i lys mellom sentrum og omgivelser, altså kontraster.
Stavbanen og AII-amakrincellen
Stavene har ingen direkte forbindelse til gangliecellene.
I stedet går signalene deres gjennom en egen bane som til slutt kobles inn i tappbanene.
Første ledd i denne banen er de stav-bipolare cellene, som samler informasjon fra mange staver. Denne samlekoblingen gjør systemet svært følsomt i mørke, men det gir samtidig lav oppløsning.
Stav-bipolarcellene sender signalet videre til en spesiell type amakrincelle, kalt AII-amakrincellen.
Denne cellen er nøkkelpunktet i stavbanen. Den kobler stavsignalet videre inn i tappsystemet på to måter: gjennom elektriske koblinger (gap junctions) til ON-bipolare celler for tapper, og gjennom hemmende synapser til OFF-bipolare celler. På denne måten kan stavene bruke samme utgang som tappene, nemlig gangliecellene og synsnerven.
Dette systemet er en god løsning på et biologisk problem: Stavene er svært følsomme og fungerer best i svakt lys, men de kan ikke gi skarpe detaljer. Tappene er mindre følsomme, men de gir høy oppløsning og fargesyn i dagslys. Ved hjelp av AII-amakrincellene kan stavene dominere signalstrømmen når lysnivået er lavt (skotopisk syn), mens tappene gradvis tar over når det blir lysere (fotopisk syn).
Fargesyn
Fargesynet er basert på at vi har tre typer tapper, hver med sitt lysfølsomme pigment (opsin) som absorberer lys best ved ulike bølgelengder. Disse tappene kalles:
- L-tapper (long, rød), mest følsomme rundt 564 nm
- M-tapper (medium, grønn), mest følsomme rundt 534 nm
- S-tapper (short, blå), mest følsomme rundt 420 nm
Sammen gir de et trikromatisk system. Legg merke til at tappene ikke bare svarer på én bestemt farge – kurvene for følsomhet overlapper. Et gult lys på 580 nm aktiverer både L- og M-tapper, og hjernen tolker fargen ut fra hvor mye hver tappetype aktiveres.
Membranpotensialet i en tapp endres altså både av lysstyrke og bølgelengde, men hjernen finner selve fargen ved å sammenligne graden av aktivering på tvers av tappetypene.
Lenger frem i synsbanene blir signalene organisert i et system av fargeopponens. Det finnes nevroner som fyrer når de får input fra én tappetype, men hemmes av input fra en annen. De viktigste parene er rød–grønn og blå–gul. Dette gjør synssystemet spesielt følsomt for fargekontraster, akkurat som ON- og OFF-systemet gjør oss følsomme for lyskontraster.
Til sammen gir tappene og opponenssystemet et presist bilde av bølgelengdesammensetningen i lyset som treffer netthinnen.
Til slutt: fargeopplevelsen er ikke bare bestemt av bølgelengdene i lyset, men også av omgivelsene og tidligere erfaring. En grå flate kan se blålig ut i varmt lys, eller rødlig ut i kaldt lys. Hjernen tolker alltid farger i kontekst.
Sentrale synsbaner
Når lys treffer netthinnen og blir omdannet til elektriske signaler, må informasjonen føres videre til hjernen for å tolkes som synsinntrykk. Denne transporten skjer gjennom de sentrale synsbanene. Utgangspunktet er at aksonene fra netthinnens ganglieceller samles og danner synsnerven, nervus opticus. Hele veien fra netthinnen til synsbarken opprettholdes en streng retinotopisk organisering: hvert punkt på netthinnen tilsvarer et bestemt punkt i de videre synsbanene og til slutt i hjernebarken.
Denne organiseringen gjør at hjernen kan sette sammen et nøyaktig bilde av synsfeltet. Banene er samtidig ordnet på en slik måte at høyre synsfelt prosesseres i venstre hjernehalvdel og venstre synsfelt i høyre hjernehalvdel.
Synsnerven og chiasma opticum
Aksonene fra netthinnens ganglieceller samles i synsnerven, nervus opticus. Hver synsnerve inneholder altså informasjon fra ett øye, både fra den nasale og den temporale halvdelen av netthinnen.
De to synsnervene møtes i chiasma opticum, hvor en viktig kryssing finner sted:
- Fibrene fra de nasale halvdelene av netthinnene krysser over til motsatt side.
- Fibrene fra de temporale halvdelene går ukrysset videre på samme side.
Denne ordningen betyr at informasjonen fra høyre synsfelt samles i venstre hemisfære, mens informasjon fra venstre synsfelt samles i høyre hemisfære. Hvert hemisfære får dermed full oversikt over det motsatte synsfeltet, uavhengig av hvilket øye lyset traff.
Tractus opticus og Corpus geniculatum laterale
Etter chiasma fortsetter fibrene som tractus opticus. Hver tractus bærer informasjon fra motsatt synsfelt: venstre tractus inneholder signaler fra høyre synsfelt, og høyre tractus fra venstre synsfelt.
De fleste fibrene i tractus opticus ender i corpus geniculatum laterale (CGL), som ligger i thalamus.
CGL fungerer som en reléstasjon, men driver også viktig bearbeiding av signalene før de sendes videre til synsbarken.
CGL er lagdelt og opprettholder en streng retinotopisk organisering, slik at punkt-til-punkt-forholdet fra netthinnen bevares. Lagene deles inn i to hovedtyper:
- Magnocellulære lag mottar signaler fra ganglieceller som er følsomme for bevegelse og kontrast.
- Parvocellulære lag mottar signaler fra ganglieceller som er følsomme for detaljer og farger.
Denne parallellbehandlingen gjør at informasjon om bevegelse, form og farge allerede holdes atskilt når den sendes videre til hjernebarken.
Andre målområder for synsbanene
Selv om de fleste fibrene fra tractus opticus ender i corpus geniculatum laterale, finnes det også viktige sidebaner som har spesialiserte funksjoner.
En del fibre går til pretectum i mesencephalon.
Herfra sendes signaler bilateralt til Edinger–Westphal-kjernene, som via n. oculomotorius aktiverer m. sphincter pupillae. Dette danner grunnlaget for pupillens lysrefleks, både den direkte (i øyet som belyses) og den indirekte (i det motsatte øyet).
Andre fibre ender i colliculus superior. Dette området er sentralt for reflektoriske øyebevegelser og orientering. Det hjelper oss å raskt flytte blikket mot ting som beveger seg eller dukker opp i synsfeltet, ofte uten at vi rekker å bli bevisst på det først.
En tredje viktig målstruktur er nucleus suprachiasmaticus i hypothalamus. Denne mottar lysinformasjon direkte fra netthinnen og fungerer som kroppens hovedklokke. Den justerer døgnrytmen slik at den synkroniseres med dagslyset.
Optiske strålinger (radiatio optica)
Fra corpus geniculatum laterale sendes signalene videre til synsbarken i occipitallappen gjennom de optiske strålingene, radiatio optica. Dette er en vifteformet bane av aksoner som sprer seg ut gjennom capsula interna og temporallappen før de ender i primær visuell cortex.
Radiatio optica er delt i to hovedløp:
- Den øvre buen går direkte bakover gjennom parietallappen og formidler informasjon fra den nedre delen av synsfeltet.
- Meyer’s loop, den nedre buen, svinger først fremover gjennom temporallappen før den går bakover til cortex. Denne delen formidler informasjon fra den øvre delen av synsfeltet.
Retinotopien bevares hele veien, slik at nabo-punkter på netthinnen projiseres til nabo-områder i synsbarken. Dette gir en systematisk kartlegging av hele synsfeltet i cortex.
Primær visuell cortex (V1)
De optiske strålingene ender i den primære visuelle cortex, også kalt V1 eller area striata, som ligger i occipitallappen rundt fissura calcarina. Her mottas og bearbeides den første kortikale informasjonen om synsbildet.
V1 har en streng retinotopisk organisering. Dette betyr at hvert punkt på netthinnen projiseres til et bestemt punkt i cortex. Det er en nøyaktig kartlegging av synsfeltet, men forstørret i de områdene som har høy tetthet av tapper, særlig fovea. Derfor er den sentrale delen av synsfeltet representert av et stort område i V1, mens det perifere synet opptar mindre plass.
I V1 finnes spesialiserte nevroner som reagerer på ulike visuelle trekk. Enkle celler responderer best på linjer eller kanter med en bestemt retning. Komplekse celler reagerer på mønstre av bevegelser eller mer sammensatte kombinasjoner av linjer. Dette gjør at hjernen kan begynne å analysere konturer, retning og form allerede i første kortikale ledd.
Fra V1 sendes informasjonen videre til flere områder i hjernen som hver har sine spesialoppgaver i synsprosesseringen.
Lesjoner i de sentrale synsbanene gir karakteristiske synsfeltutfall. Fordi banene er strengt retinotopisk organisert, kan man ofte lokalisere skaden bare ved å undersøke synsfeltet.
- Skade på nervus opticus gir synstap på hele det ene øyet (monokulært tap).
- Skade i chiasma opticum, hvor de nasale fibrene krysser, gir bortfall av de temporale synsfeltene på begge øyne. Dette kalles bitemporal hemianopsi og sees ofte ved trykk fra en hypofysetumor.
- Skade i tractus opticus gir bortfall av motsatt synsfelt på begge øyne, altså en kontralateral homonym hemianopsi.
- Skade i Meyer’s loop i temporallappen gir bortfall av øvre kvadrant av motsatt synsfelt (kontralateral øvre kvadrantanopsi).
- Skade i den øvre buen i parietallappen gir bortfall av nedre kvadrant av motsatt synsfelt (kontralateral nedre kvadrantanopsi).
- Skade i primær visuell cortex (V1) gir synsfeltsutfall som tilsvarer det skadede området. Ofte ser man et skotom, altså en mørk flekk i synsfeltet, som samsvarer med den delen av netthinnen som projiserer til det skadede kortikale området.
Disse mønstrene gjør synsbanene klinisk svært viktige, både for diagnostikk og for å forstå symptomer ved hjernesykdommer.
Oversikt over målområder for synsbanefibre
| Målområde | Funksjon |
|---|---|
| Corpus geniculatum laterale (CGL, thalamus) | Hovedbanen for synet. Nevroner her sender aksoner til primær visuell cortex (V1). Grunnlaget for bevisste synsinntrykk. |
| Pretectum | Inngår i pupillens lysrefleks. Fibrene danner den afferente delen av refleksen og sender signal videre til Edinger–Westphal-kjernene på begge sider. |
| Colliculus superior | Styrer reflektoriske øyebevegelser og koordinering av blikket. Viktig for å rette øynene raskt mot nye stimuli i synsfeltet. |
| Nucleus suprachiasmaticus (hypothalamus) | Kroppens biologiske klokke. Mottar lysinformasjon for å regulere døgnrytmen og tilpasse den til dagslys/mørke. |
Nervesignaler i synsbanene og primær synsbark
Signalene som oppstår i netthinnen, sendes videre gjennom synsnerven og bearbeides i flere ledd før de når synsbarken. En viktig egenskap ved denne informasjonsflyten er at signalene holdes adskilt i parallelle baner. Allerede i netthinnen deles gangliecellene inn i ulike typer, som hver har sine spesialiserte oppgaver. Noen er best til å oppdage bevegelse, andre til å skille detaljer og farger. Denne inndelingen bevares hele veien gjennom corpus geniculatum laterale og frem til den primære visuelle cortex.
I synsbarken blir de parallelle signalene analysert videre og satt sammen til mer komplekse synsinntrykk. På den måten kan hjernen tolke både former, farger, kontraster og bevegelse, og danne et helhetlig bilde av omgivelsene.
M-celler og P-celler
Gangliecellene i netthinnen kan deles inn i to hovedtyper: M-celler (magnocellulære) og P-celler (parvocellulære). Disse to banene viderefører informasjonen til ulike lag i corpus geniculatum laterale og har forskjellige egenskaper.
M-celler har store cellelegemer og tykke aksoner. De leder signaler raskt og er særlig følsomme for bevegelse og raske endringer i lys. De gir god temporal oppløsning, men dårlig romlig oppløsning. Det betyr at de hjelper oss å oppdage at noe beveger seg, men uten å formidle detaljer eller farger.
P-celler har mindre cellelegemer og tynnere aksoner, og signalene deres går tregere. Til gjengjeld har de høy romlig oppløsning og formidler detaljer og farger. De er viktige for å kunne se små strukturer og skille mellom ulike farger.
I tillegg finnes det K-celler (koniocellulære) som danner en tredje, mindre godt kartlagt bane. De bidrar trolig til blå-gul fargeprosessering og til spesialiserte funksjoner i cortex.
Samlet sørger M-, P- og K-banene for at hjernen får informasjon både om bevegelse, kontrast, detaljer og farger – parallelt og uten å blande signalene for tidlig.
Analyse av synsinformasjon i primær visuell cortex (V1)
Når signalene fra corpus geniculatum laterale når primær visuell cortex, også kalt V1 eller area striata, blir de analysert i detalj. Informasjonen organiseres fortsatt retinotopisk – punkt for punkt i synsfeltet representeres i bestemte områder i cortex. Området for fovea opptar uforholdsmessig stor plass, fordi dette er stedet for vårt skarpeste syn.
V1 er bygget opp i lag og kolonner. Nevroner som ligger under hverandre i en kolonne, deler ofte samme reseptive felt og reagerer på lignende type stimulering. Hver kolonne er spesialisert for bestemte trekk i synsbildet.
I V1 finner vi nevroner med ulike funksjoner:
- Enkle celler responderer på kanter og linjer med en bestemt retning i synsfeltet.
- Komplekse celler reagerer på bevegelse av linjer og kanter, og kan være følsomme for hvilken retning noe beveger seg i.
- Endestoppceller registrerer lengden på linjer eller kanter, og gir dermed informasjon om formen på objekter.
I V1 skjer også en viktig integrasjon av informasjon fra begge øyne. Dette gir grunnlaget for binokulært syn, som igjen er nødvendig for at hjernen skal kunne oppfatte dybde.
V1 kan dermed betraktes som første nivå der hjernen begynner å sette sammen en mer komplett beskrivelse av synsinntrykket: hvor noe er, hvilken retning det går i, og hvordan form og konturer ser ut.
Videre prosessering – dorsal og ventral strøm
Fra primær visuell cortex sendes signalene videre til flere områder av hjernen for mer avansert bearbeiding. To hovedbaner peker seg ut:
Den dorsale strømmen går fra V1 via områder i parietallappen. Denne banen analyserer bevegelse og romlig orientering. Den gir svar på spørsmål av typen «hvor er objektet?» og «hvor raskt beveger det seg?». Dorsalbanen er avgjørende for å kunne styre blikket, bevege hånden mot et objekt eller orientere seg i rommet.
Den ventrale strømmen går fra V1 via områder i temporallappen. Denne banen analyserer form og farge, og gir svar på «hva er objektet?». Ventrale områder gjør oss i stand til å gjenkjenne ansikter, lese tekst og skille mellom ulike objekter.
De to strømmene samarbeider kontinuerlig. For eksempel vil dorsalbanen si fra hvor en kopp står på bordet, mens ventralbanen samtidig identifiserer den som en kopp. Først når begge strømmer er i spill, kan vi oppleve synsbildet som helhetlig og meningsfullt.
Skade på M- og P-banene
- Skader som rammer de magnocellulære banene gir problemer med å oppfatte bevegelse og raske endringer. Pasienten kan for eksempel se objekter, men ha vansker med å bedømme hastighet eller forutse bevegelse.
- Skader som rammer de parvocellulære banene gir redusert evne til å se detaljer og skille farger. Synet kan oppleves uskarpt selv om synsstyrken målt med vanlig synstavle er tilnærmet normal.
Skader i V1
Små, avgrensede skader gir synsfeltutfall i form av skotomer – mørke flekker i synsfeltet.
Totalt bortfall av V1 på én side gir kontralateral homonym hemianopsi, altså tap av samme halvdel av synsfeltet på begge øyne.
Skader i dorsal strøm (parietallappen)
Gir vansker med å lokalisere objekter og med visuo-motorisk koordinasjon. Et klassisk eksempel er at pasienten kan gjenkjenne en kopp (intakt ventral strøm), men ikke strekke hånden riktig frem for å gripe den.
Skader i ventral strøm (temporallappen)
Gir vansker med å gjenkjenne objekter eller ansikter, til tross for intakt synsstyrke. Dette kan arte seg som visuell agnosi (manglende evne til å kjenne igjen objekter) eller prosopagnosi (manglende evne til å kjenne igjen ansikter).